關於種子科學

圖文來源 : 台大農藝、觀點種子網

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一、種子的定義

植物學：由胚珠發育而成的部分。
農業：指「種苗」凡可用於繁殖及播種的任何繁殖體。

典型的種子由種皮、胚及胚乳等三部份構成，此乃植物學的定義。
自然傳播或人為種植用的種子，在植物學上不論是種子或果實，皆稱為散播單位(dispersal unit) ，農藝學所謂的種子…..播種的單位。
植物學上的果實被習稱為種子者頗多，禾穀種子如小麥，其種皮之外尚有果皮(pericarp)，乃是由子房壁發育而成，種子成熟時果皮與種皮受擠壓融合，因此無法區分，是為穎果(caryopses)；水稻種子成熟脫落時，穎果之外尚附著有內外穎、護穎等母體構造而成為穀粒。
萵苣、向日葵的成熟種子，其種皮和果皮雖沒有融合，果皮甚薄而可以與果皮分開，但其程序較複雜而且顯得不需要，因此以整個果實作為散播單位，稱為瘦果(achene)。所以吃食用西瓜子時，吐棄之的硬殼是種皮，而吃向日葵子時，吐棄的硬殼是果皮。
蓼科的酸模及蕎麥，瘦果在成熟時通常與花被(perianth)一齊掉落。
藜科的甜菜種子成熟時，花被木質化連結兩個或多個瘦果成塊，俗稱的種子常含兩個或多個瘦果，因此發芽或種植時，一粒種子常長出兩本或多本甜菜幼苗。
莧菜種子成熟時，其外包有一薄膜子泡，稱為胞果(utricle)，豆科的天藍苜蓿(Medicago lupulina)，其種子也包有一莢與種子自然脫落。
槭樹種子，其果皮特化為翅狀，以行傳播，稱為翅果(samara)。
馬鈴薯以塊莖行無性繁殖，中文稱為種薯，行文或口述時可以與其種子區分。但英文逕稱種薯為seed，為了避免混淆，常以seed potato表示，而種子則稱為true seed。

二、種子的物理特性

種子的物理特性，可分為：大小、形狀、密度、表面質地、浮力、色澤、彈性、導度等。

1. 種子的大小：

種子的大小是指一粒種子在空間所佔的體積，不過為了測量上的方便，一般是用長、寬、厚三個測量單位來表示。

(1) 品種間種子重量的變異也相當大。這些變異提供育種時選種的參考。

(2) 即使同一植珠，種子的分量也可能因在母體上著生的位置不同，而有相當大的差異。例如小麥之穗，以中略下邊的小穗所著生的種子最重，頂端者最輕，其差可達二倍。此外，種子發育時的環境也會影響其成熟時的重量。

2. 種子的密度：

種子的密度是指單位體積的種子重量或者是指一粒種子重量除以該種子所佔的體積，但常是指一個單位容積(如一公升)所含有的種子重量。

大種子因為種子間的空隙較大，因此容積重可能較低；而一批大種子若含有較多的小種子塞在空隙中，容積重就會增大。

一粒種子內不同的部位也可能有不同的密度，例如禾草的種子常是果實加上殼(內外穎)，這個殼常常是比果實還要長，因此整粒種子的重心會略居於下方，而不是在正中央。

3. 形狀與浮力：

形狀不但是選種機器所運用的種子特性之一，也是在自動操作當中決定種子容易輸送與否的決定因素之一。

浮力指種子在空氣或液體(水或有機溶劑)中下降、停留或浮起的程度。各式風選機就是依靠種子與雜質浮力的不同才能做清理的工作。

木瓜種子置於水中，上浮者為雄株種子下沉者乃雌採種子。

4. 表面質地、色澤、彈性與導度：

種子的表面可能是光滑的、有稜的、有角的、有邊的、有芒的、凹凸不平的、皺皮的、粗糙的、沾黏的等不一而足。根據表面質地的不同，可以直接區分種子，例如在輸送帶上種子表面粗糙的不同產生不同的摩擦力，因此造成不同的輸送速率；也可以間接區分種子，例如粗糙的種子易沾上鐵粉，因此可用磁力區分。

色澤的不同是由亮度及彩度來決定；種子的顏色則也是五花八門，白、紅、橙、黃、綠、灰、褐、黑，以及各種中間顏色等；同一粒種子的不同部位，色澤也可能不同。除了受到遺傳的控制以外，成熟度的不同或者微生物的感染都可能改變種子原來的色澤。除了應用在種子精選之外，各種穀豆類食品加工前也常用色澤來挑出不良的種子。

彈性→是指種子撞擊到某物體後反彈的程度。硬殼種子撞到地板就會反彈，反之，表面有纖毛的種子掉落在地板上也反彈不起來。採在設計收種子的機械時，需要考慮所採收種子的彈性，以免因反彈到外頭而損失種子；種子彈性太大，與硬板的撞擊力也就越大，撞擊時越容易受傷，因此機械設計上要降低種子與硬板間的落差。

三、種子的構造

(一) 成熟種子具備四項要件：

1. 種皮：來自「珠被」，由母體細胞組成，功能在保護種子。

2. 胚：為幼苗的發源處，含胚根、胚芽、子葉…….等。

3. 貯藏養分的部位：胚乳（單子葉植物，3n）、子葉（大部分雙子葉植物），提供發芽所需養分。

4. 荷爾蒙及酵素。

(二) 種皮：

來自「珠被」，由母體細胞組成，功能在保護種子。在胚和胚乳發育的過程中，胚珠也長大，珠被形成種皮，包被於胚、胚乳外方，對胚起保護作用。

1. 種皮通常有兩層：

外種皮（testa）由外珠被發育而成，一般較堅韌
內種皮（tegmen）由內珠被發育而來，一般較薄

2. 種皮表面構造：

合點(chalaza)：即胚珠的合點。
種阜(caruncle)：有些植物種子的外種皮，在珠孔處由珠被擴展成海綿狀突起物，將種孔掩蓋，叫種阜。如蓖麻。
假種皮：是由珠柄或胎座部位的組織發育而成，多為肉質，如龍眼、荔枝為可食部分。
種子附屬物：有些種子外面有附屬物，如柳、棉種皮上的表皮毛、瘤剌等。
種臍（hilum)種子成熟後，從種柄或胎座上脫落後留下的疤痕，豆類種子特別明顯。
種孔（發芽孔或萌發孔）(micropyle)：是胚珠的珠孔存留在種皮上的遺跡，種子萌發多由於種孔吸收水分，胚根伸出，故又稱萌發孔。
種脊(raphe)：是胚珠的珠脊發育而成，是種臍到合點間的隆起線，內含維管束。直生胚珠發育而成的種子，因種臍和合點位於同一位置，故不見種脊。

(三) 胚乳：

胚乳 (endosperm)，全名為內胚乳，是被子植物所特有的組織，由精核與二個極核結合發育而成，因此含有全套母體與半套父體的遺傳質（2N+N）。胚乳的最外一或少數幾層的細胞層，稱為糊粉層 (aleurone layer)。

無胚乳種子：某些植物種子在胚形成發時，胚乳被胚全部吸收，將營養貯存在子葉裏。
- 在某些雙子葉植物的種子，胚發育過程中，逐漸自週邊的胚乳吸收養分，因此種子成熟時，胚乳僅剩幾層細胞，甚至於全部消失。
- 這些種子以前的文獻稱為無胚乳(exalbuminous) 種子，如油菜、甘藍，以及若干豆類，如豌豆、蠶豆等屬之；這些種子的子葉取代胚乳，司儲藏養分的功能。

2. 有胚乳種子：種子成熟時有發達的胚乳，如玉米、小麥等。

(四) 胚(embryo)：

胚由受精卵細胞，(也稱合子) 發育而來。是種子中沒有發育的小植物體，包藏在種皮和胚乳內，是種子最重要部分。由4部分組成：

胚根：為幼小未發育的根，種子萌發時，胚根最先生長，以後發育成植物的根。
胚莖（胚軸)：為連接胚根、子葉、胚芽部分，向上生長成為根與莖相連接部分。
胚芽：為胚頂端未發育的地上枝，以後發育成為植物的主莖。
子葉：是胚吸收養料或貯藏營養物質的器官，占胚的大部分，單子葉植物常1枚，雙子葉植物常有2枚。

四、種子的化學組成成分

種子的三種主要養份通常都以顆粒的形狀保存在儲藏性器官或胚部中，分別為澱粉粒、蛋白粒及油粒等，不過某些種子的蛋白質則分散在細胞內。在篦麻胚乳，可見到一些蛋白粒塞在密集的油粒中，胚部也有若干。萵苣主要的儲藏器官雖然是在充滿了蛋白粒與油粒的子葉蛋白粒，但是再下胚軸與胚根中也會出現，即使在尚為完全退化的胚乳中，也含有蛋白粒。禾穀種子的胚乳以澱粉及蛋白質為主，如在黑麥胚乳中不見油粒，但見許多大小不等的澱粉粒塞在分散的蛋白質當中。不過胚乳最外面的糊粉層則以蛋白粒及油粒為主，而主要的油粒則出現在胚部的子葉盤上。即使在同一個器官，養份的分布也可能不是均勻的，例如禾穀種子如水稻的胚乳，在較中心的部位以澱粉為主，蛋白質略少；然而胚乳外層則蛋白質較多，越接近糊粉層，蛋白質含量越高，相對的澱粉含量則遞減。

(一) 蛋白質：

Osborne(1924) 依照種子蛋白蛋的溶解將之分成四大類：

1. 水溶性蛋白質(albumin)，可溶於水或稀的中性緩衝液，遇熱凝結。這類蛋白質通常為酵素。

2. 鹽溶性球蛋白質(globulin)，不溶於水，但可溶於鹽溶液(例如0.4M之NaCl)，遇熱較不易凝固。

3. 鹼溶性穀蛋白質(glutelin)，不溶於水，但可溶於稀的鹼或酸溶液。　　

4. 醇溶性醇溶蛋白質(prolamin)，可以溶於70–90%的乙醇，但不溶於純水。

這四種蛋白質出現在種子內之比例因植物之不同而有很大的差異。例如鹼溶性及醇溶性蛋白質通常存在禾榖類種子，在雙子葉種子中較少出現。以必需氨基酸之離氨酸(lysine)含量而言(人類和其他動物不能自行合成，必需仰賴食物 )，水溶性蛋白質,球蛋白質>穀蛋白質>醇溶蛋白質。

鹼溶性蛋白質在不同禾榖種子有不同的名稱：例如小麥為 glutenin ；水稻80%為穀蛋白，特稱 oryzenin(品質較其他禾穀類好)；大麥為 hordenin ；玉米為 zeanin 。

醇溶性蛋白質僅存在禾穀與禾草種子當中：在玉米則稱為 50% zein；大麥為40% hordein；小麥為 gliadin(麥膠蛋白,45%)，因此禾穀類蛋白質較差。

鹽溶性球蛋白質以存在雙子葉植物之種子為主，豆科尤富之：在花生者為 arachin；在豇豆者為 vignin；在大豆者為 glycinin 。燕麥的主要貯藏性蛋白質80%也是鹽溶性球蛋白質(品質最好)。

大豆的水溶性蛋白質稱為 legumlin ，水稻的水溶性蛋白質稱為 ricin，小麥者為triticine 。

豆類與油料作物：水溶性蛋白質，球蛋白質>>穀蛋白質，醇溶蛋白質(品質較禾穀類好)

(二) 蛋白顆粒：

Hartig 在1855年由油籽分離出含有蛋白質的顆粒，現代的術語則稱之為蛋白顆粒(protein body)。在糊粉層中的顆粒特稱為 aleurone grain (糊粉粒)。蛋白顆粒是種子貯藏性蛋白質的主要所在(子葉,胚乳)，除了貯藏性蛋白質之外，可能亦含有無機﹑RNA﹑lipid 等。

(三) 澱粉：

澱粉為葡萄糖的聚合物，依構造之不同分為兩種：

粉質澱粉 (amylose)乃由50–2000個(一般300~400)葡萄醣依次接合而成一條沒有分叉的巨大分子鏈；溶於70~80℃熱水, 遇碘….藍色反應。
蠟質澱粉 (膠質澱粉,amylopectin)具有許多分叉，支鏈。一般而言，蠟質澱粉的分子量約有粉質澱粉的100–1000倍。不溶於70~80℃熱水, 遇碘….紅-紫色反應,

種子內粉質澱粉與蠟質澱粉間的比例依品種而有很大的差異。甜玉米的澱粉含量不高，而且其澱粉與一般的粉質蠟質澱粉不同，其分叉更多，可溶於水，化學性質略近動物的肝醣，因此稱為植物肝醣(phytoglycogen)。

(四) 種子油：

種子的貯藏性脂質，以油為最主要，亦呈顆粒狀，稱為油粒體(fat body, elaioplast 或 spherosome) 。油脂大多是由三甘油化物(triglycerides)組成，即是甘油與三個脂肪酸經脂化而成。

油菜含有高可達55%的芥酸 (erucic acid ) , 有害人體。
篦麻種子含有的篦麻子油酸(ricinoleic acid)高達88%。
玉米大豆棉籽向日葵及芝麻等油脂中約40~50%為亞油酸(linoleic acid)
花生橄欖油油脂中約60%為油酸(oleic acid)
亞油酸及亞麻酸為動物所不能合成, 為必需脂肪酸
室溫固態…….脂(fat)….大多由飽和脂肪酸如棕櫚酸組成
室溫液態…….油(oil)…..由不飽和脂肪酸如油酸亞油酸和亞麻酸組成

飽和脂肪酸的熔點較高，雙鍵的數目越多，熔點越高，化學反應能力越大。碳氫鍵越長，熔點越高；碳原子少，則熔點較低。因此以不飽合脂肪酸為主的種子油，在常溫(25℃)之下呈液體狀，而可可椰子油及油棕油在常溫是固態的脂肪。

有些油暴露在空氣中，很容易氧化，產生聚合作用形成具彈性的軟膜保護層。這種油稱為軟性油（乾性油），例如桐油、亞麻油，可以加工為油漆之原料。半軟性油（半乾性油）則氧化作用的進行較慢，但長久之後，便可形成軟膜，如棉籽油、胡麻油、大豆油。至於係蓖麻油、花生油、橄欖油、菜油等在室溫下不會形成蒲膜，因為歸類於非軟性油（非乾性油），半軟性油和非軟性油皆可以做為肥皂的加工原料。

(五) 其他成分，礦物質：

種子蓄積各種無機礦物質，如 Ca、K、等。在土壤中若含有重金屬如銅、鎘(Cd)，種子亦會累積這些元素。無機元素在種子內含量，因作物種類、生育環境而有變異，所以雖然同一基因型作物，年度不同，所採收種子的礦物質含量亦會不同。除了年份之外，灌溉條件、肥料用量、土壤環境等也會造成成分上的差異。除了Ca、K、Mg、P等主要的元素之外，Zn、Fe、Ba、Cu、Mo、Cr、Se、Na等也可能出現在種子之內，但重金屬元素如 Fe、Zn、Cu、Cd等雖然會蓄積在種子，但其分布卻可能不在蛋白顆粒之內。礦物質在種子內的分布通常不均勻。不同細胞的蛋白顆粒，所含有的礦物質亦十分不相同，例如胡瓜子葉在維管束原細胞(provascular cells)通常含有Ca，而大多數的葉肉細胞(mesophyll cells)則沒有。篦麻種子子葉絕少含有Ca者，但下胚軸以及胚根維管束原細胞則含有Ca。番茄種子胚含有Ca，而且含有Ca的細胞，隨機地分布在各組織。種子各種礦物質元素的含量，也受到植物生長環境的影響。

(六) 二次代謝物：

除了澱粉、蛋白質、脂質及其組成小單元之外，種子尚含有各種主要代謝路徑中所沒出現的化合物，如生物鹼、配醣體、酚、單寧、固醇等，種類相當繁多。這些物質通常對某些生物體具有生理上的作用，在劑量到達某程度以上，更可能導致生物體中毒或甚至死亡，因些經常被冠以有毒物質。所謂有毒物質通常是指對人體或者牲畜而言，其實是很不精確的名詞，因為同樣的二次代謝物，對某一生物具有毒性，可能對另一生物不但沒有毒性，而且可能是一種營養分，即使同樣是可能致毒的物質，對某一生物，可能其致毒量很低，而對其他生物則要吸收達到相當高的地步，才可能致毒。對同一個生物體，高劑量時可能致毒，但劑量較低時，或與其他物質同服用時，反而具有醫療的效果。許多漢藥，皆以種子為材料，即是因為這些種子含有具有生活性－因此具有藥效－的物質。

1. 生物鹼：生物鹼(alkaloids)是許多含氮化合物的通稱。有名的生物鹼如嗎啡、尼古丁、奎寧(guinine)、咖啡因(caffeine)等。生物鹼一般源自植物的各種器官，但通常以種子的濃度最高。豆科種子也含有豐富的生物鹼，羽扇豆(Lupinus spp)屬，通常含有 lupanine，羊食羽扇豆常常中毒，黃野百合(Crotalaria spp.)則含有如monocrotaline ，家禽食之中毒，對人體則會產生肝毒。咖啡種子含有咖啡因，對中樞神經、呼吸、心臟有刺激作用。此外，蓖麻、檳榔、大麻、蓮子、馬兜鈴等亦含有各種生物鹼。

2. 其他：一些豆科植物如苜蓿，菜豆，大豆，豌豆等，皆含有皂素(saponin)，略帶苦味，在水液中形成泡沫，對冷血動物特具毒性。對真菌等細胞物亦具有抑制作用。另一種豆科植物銀合歡是分布於熱帶的植物，牛羊食之則毛髮脫落，肝臟受損，這是因為種子含有一種非蛋白質的氨基酸 mimosine 所致。某些高粱品種含有單寧，因此其果皮呈棕褐色。單寧含量高，其製酒、飼用的品質比較不好，但在田間種植，則比較不易遭受鳥害，雨季收成時，種子也比較不易因微生物之生長而導致發芽能力降低。

五、種子的充實

花器受精之後→中心細胞開始分裂→細胞增殖到一定數目→養分開始貯藏→種子重量才開始迅速增加。

(一) 種子充實的特性：受品種及環境影響很大

1. 滯留期長短：

品種→水稻、小麥2~5d；高粱14d；corn 15~18d

溫度→適當高溫可縮短

2. 直線充實速率快慢：

C4(corn)充實速率 6-10mg/day；C3<2 mg/day

3. 有效充實期期限：

水稻、小麥：高溫→直線充實速率↗，有效充實期↘，yield ↘

熱帶水稻品種：直線充實速率↗↗， yield ↗

(二) 生理成熟（physiological maturity）：

種子充實後期乾物質累積速率↘ ，直到乾物重不再增加，達生理成熟，此時種子含水量仍高達40~50%，當＜20%即可收穫。

高粱、玉米→子實基部出現褐黑色塊。
大豆→種子皺縮或莢由綠轉黃。

(三) 禾穀類種子充實與成熟過程階段：

乳熟期（milk ripe stage）
糊熟期（dough ripe stage）
黃熟期（yellow ripe stage ）
完熟期（full ripe stage ）
枯熟期（dead ripe stage ）

六、種子的發芽

1. 發芽的定義：

(1) 生化學上：.酵素活化….代謝能力

(2) 生理學上：胚根突出..

(3) 植物學上：生長畸形不算…

(4) 作物學上：能繼續生長並得應有之經濟產量…..

2. 影響種子發芽的原因：

外在因子：水分、溫度、氧氣、光線。

內在因子：包括種子的完整性、種子成熟度及種子體積大小等。

(1) 外在因子：

(a) 水：休眠的種子含水量一般只佔乾重的10％左右。種子必須吸收足夠的水分才能啟動一系列的活動﹐開始萌發。不同種子萌發時吸水量不同：含蛋白質較多的種子如豆科的大豆﹑花生等吸水較多﹔而禾穀類種子如小麥﹑水稻等以含澱粉為主﹐吸水較少。一般種子吸水有一個臨界值﹐在此以下不能萌發。例如大豆萌發時要求最低吸水量為風乾重的120％﹐而小麥則為60％,水稻為35～40％。

(b)溫度：各類種子的萌發一般都有最低﹑最適和最高3個基點溫度。溫帶植物種子萌發,要求的溫度範圍比熱帶的低。如溫帶起源植物小麥萌發的 3個基點溫度分別為﹕ 0～5℃﹐25～31℃﹐31～37℃﹔而熱帶起源的植物水稻的 3基點則分別為 10～13℃﹐25～35℃﹐38～40℃。還有許多植物種子在晝夜變動的溫度下比在恆溫條件下更易於萌發。例如小糠草種子：在 21℃下萌發率為53％﹐在28℃下也只有72％﹐但在晝夜溫度交替變動於28℃和21℃之間的情況下發芽率可達95％。

種子萌發所要求的溫度還常因其他環境條件(如水分)不同而有差異﹐幼根和幼芽生長的最適溫度也不相同。

(c)氧：種子吸水後呼吸作用增強﹐需氧量加大。一般作物種子要求其周圍空氣中含氧量在10％以上才能正常萌發。脂肪種子也叫含油種子﹐如大豆﹑花生等的種子萌發時需氧更多。空氣含氧量在 5％以下時大多數種子不能萌發。土壤水分過多或土面板結使土壤空隙減少﹐通氣不良﹐均會降低土壤空氣的氧含量﹐影響種子萌發。

(d)光：有少數植物如煙草、萵苣、禾草的種子在無光條件下不能萌發。這類種子叫需光種子。有些植物如早熟禾的種子在有光條件下萌發得好些。還有一些百合科植物和芥菜芥菜、茼蒿、洋蔥﹑番茄、百合科的種子萌發則為光所抑制﹐這類種子稱為嫌光種子。兩可性種子，如稻、小麥、大麥、玉蜀黍、菜豆等。

需光種子一般很小﹐貯藏物很少﹐只有在土面有光條件下萌發﹐才能保證幼苗很快出土行光合作用﹐不致因養料耗盡而死亡。
嫌光種子則相反﹐因為不能在土表有光處萌發﹐避免了幼苗因表土水分不足而乾死。

3. 種子吸水過程：

種子吸水可分三個階段:

(1) 第一階段：

吸水時急速增加的物理過程。此一時期不論種子是否休眠及是否具有生命力，均可吸水，吸水速度與數量，因種子組成分、種皮性質、種子大小而異；富含蛋白質之豆類種子的吸水力大於禾穀類的種子。

(2) 第二階段：

吸水的停滯期，其吸水過程基本停止。非休眠種子在此過程中代謝活動加速進行，並進入吸水第三階段，而休眠種子或死種子，停留在第二階段的狀態，沒有核酸及蛋白質等的合成。

(3) 第三階段：

胚根露出後，另一迅速吸水的代謝過程，當胚根生長、細胞體積增加，貯藏物質水解成具有滲透性的小分子，降低細胞的滲透勢，此時吸水過程，主要依靠與代謝作用關係密切之滲透吸水與非滲透吸水。種子發芽首先吸收水分，造成種皮軟化，種皮膨大，胚突破種皮而發芽。

4. 種子發芽的種類分為：

(1) 地上發芽型：

包括雙子葉之菜豆、篦麻；而單子葉植物如洋蔥、香蔥等。例如:菜豆種子發芽時，胚根深入土中，發展成直根系；胚莖拉長，最初彎曲之後直立，將子葉及胚芽展露在地面。

(2) 地下發芽型：

此類作物有雙子葉作物中的豌豆、落花生等，單子葉作物如玉黍蜀、小麥等。
如豌豆種子發芽時，胚根發育為初生根，深入土中。胚軸伸長，將胚芽產生的胚莖，推出土面，子葉及種皮並不露出地面，當子葉所貯存的養分消耗完畢，與種皮同在土壤中腐爛。

5. 種子休眠：

種子休眠的意義：生理成熟的種子具有高度的活力，若給於充分的溫度、氧氣及日光即可發芽。當外界環境不適宜，迫使胚生長暫時終止，這些種子稱為靜止種子(quiescence seed)。靜止種子若給予足夠的溫度及濕度，即可萌發。但若給予充分的水分及溫度時，種子仍不能發芽者，此種種子稱為休眠種子(dormancy seed)，休眠種子若經過一段時間或處理則可發芽。

種子休眠的目的：

(1) 延遲發芽及克服不良環境，逆境下避免株上或穗上(禾榖類)發芽。

(2) 硬實種子防止田間機械作業碾壓。

(3) 延長種子貯藏期。

(4) 防止鳥獸之為害。

休眠種子採收後，需要經過一段休眠期才能萌發，造成種子發芽不整齊，而田間雜草具有複雜休眠性，其陸續出土，帶來雜草管理的困擾。

種子休眠的原因：

(1) 硬實種子能防礙胚的膨脹，種子不能吸收水分，如豆類之硬實種子。

(2) 種皮或組織不能透氣及透水性低，阻止氧氣進入胚部。

(3) 種皮對胚生長的機械阻礙。

(4) 胚未成熟，必須經過後熟，方有發芽能力。

(5) 種子內有生長抑制物阻礙發芽。包括荷爾蒙如ABA、不飽和內酯如香豆素(coumarin)、酚類化合物如阿魏酸(ferilic acid)、多種胺基酸及氫化物等。

(6) 混合型休眠。

胚休眠的原因：

種子外觀雖已成熟，但胚並未成熟，此情形可分為兩類:一為胚部各器官在形態上尚未發育完全，二為生理上之未成熟。表示胚部雖已發育完全，但在生理上仍未能適合於發芽。這兩類種子必須經過一段時間的後熟，種子方具有發芽能力。

(1) 胚的形態尚未成熟，必須在低溫或吸水狀態下，使胚分化完成。

(2) 胚要求乾藏期，這類種子能避免在乾燥時期萌發，

(3) 胚的感光性要求照光，以解除休眠。

(4) 胚要求零上的低溫，經過一段時期便可萌發，以適應冬季嚴寒。

(5) 混合型的休眠。

6. 解除種子休眠的方法：

解除硬實種子或不透氣的種子休眠的方法：硬實種子或不透氣的種子，可利用割破種皮或強酸腐蝕種皮解除休眠。自然界利用微生物的分解、森林大火皆可解除休眠。

(1) 機械破損：如擦破、切傷種皮、去除種皮，以促進種子萌發，在豆類硬實種子常見。

(2) 溫度處理:常用加熱法、溫開水處理或冰凍法，但須注意處理時間的長短以免傷害種子。

(3) 風化處理:種子在土中經過霜害或冷害，可軟化種皮。

(4) 物理因素:利用不同的大氣壓的水層處理，使不透氣的種皮軟化，處理時需注意壓力的大小。

(5) 化學處理:利用酒精、濃硫酸處理可增加種皮的可透性，但使用時需預防胚損傷。

7. 解除胚休眠種子的方法：

(1) 藥劑處理：

乙烯能促進休眠種子的發芽。在花生種子胚根未長出前乙烯量低，當胚根長度初始期能產生大量的乙烯。
GA能促進休眠種子萌發和乙烯的生成。cytokinin能解除許多種子的休眠，但不直接影響種子萌發，種子萌發過程受到抑制物阻礙時，cytokinin時就可誘導GA 產生，促進種子萌發。
CO2可刺激乙烯的形成並可滲入代謝中間產物，刺激種子發芽。
NO3-可在黑暗下代替好光性種子發芽所需要的光線。

(2) 淋溶處理:

利用大量水分將種子抑制物洗出，以解除休眠的方法。

(3) 層積處理(stratification)：

或稱預低溫處理(pre-chilling)，係將種子與濕潤的砂子或泥碳土一層一層堆積，置於低溫下，以誘導發芽，在處理過程中必須提供通氣以及濕潤條件。
常用於寒帶、熱帶之果樹及林木種子，在5~10 ℃下浸潤1~4個月即可解除休眠，一般作物亦可採用此法唯時間稍短。

(4) 氣體處理:

利用二氧化碳或乙烯，在適當情況下亦可解除休眠。

8. 促進發芽的處理方法：

(1) 打破生理性休眠的方法：乾燥貯藏、預冷、預熱、光線、硝酸鉀（KNO3）、激勃酸（GA3）、密封塑膠袋。

(2) 除去硬粒的方法：浸水、機械刻傷、.酸蝕。

(3) 除去抑制物質的方法：預洗、除去種子周圍的構造。

七、土壤種子庫

土壤種子庫是指存在於土壤表層凋落物和土壤中全部活性種子的總和，土壤種子庫中的雜草種類與消長，將因為農耕操作歷史及周遭環境變化等因素呈現動態的分布，造成出現於農地雜草群落(族群與密度)組成上的差異。發芽或死亡都會減少土壤種子庫中之種子數，留存於土中的活種子，則可能處於各種休眠狀態。影響土中種子種類及數目的因子，包括氣候、土壤狀況等環境因素，與植被、動物等先前經歷等。種子在土中發芽與死亡期間，可能歷經休眠循環。無休眠種子能否發芽，以及種子如何進入各階段的休眠循環，皆是受到水分、氣體、光照等環境因子，特別是溫度的影響。種子休眠型態的週年變遷，符合植物的生長習性，如冬季一年生植物、夏季一年生植物、兼性冬季一年生植物、多年生植物等。種子生態習性的研究，可應用在野生蔬菜及自播性綠肥的生產，雜草、牧場、閒置地、野花草坪的管理，及保育地、濕地的植物復健等多方面。一般雜草種子常具休眠性，可確保惡劣環境下之新植物個體不致於全軍覆沒。

八、種子型態與栽培管理的關係

種子的生命循環包括種子形成、散播、入土、發芽形成新個體，以及再度開花結果。在農地上雜草種子產量與土中種子庫的組成以及雜草防除的成效息息相關，但也受到栽培方法的影響。一般而言，土壤肥沃會增加雜草種子的產出，而雜草生長初期的除草措施則會減少種子的產出。種子生態原理可以用來防止雜草的出現，包括利用輪作改變農地環境來減少雜草數量，並且防止特定雜草成為優勢族群，也可以採用耕犁(攪動土壤)的方式讓種子先發芽後去除。一般土中雜草種子能發芽長成苗的比率約為 40%，由於播種前的耕犁會將剛長初的幼苗除出，越慢耕犁，雜草種子發芽越多，因而所降低的土中種子數目就越大。種覆蓋作物或覆上可分解的鋪地物，都可抑制雜草的發芽與生長。如 forcella 等人(1993)試驗發現，雜草密度只要控制在 40 幼苗/m2 以下，大豆就不會減產。新竹地區二期稻作收割後，不須犁田，田間自然長岀早苗蓼，又會開花形成美麗的農村景觀。早苗蓼為自播性植物，可充作綠肥，植株淹水即死，易於防除，是為值得研究推廣的自播性綠肥。(蘇等，1999)

九、農民保種與參與式育種

農民留種自用，是萬年來的習慣，也是在各地方逐漸創造出千千萬萬適合各地方作物品種的基礎。隨著科技以及種苗企業的發展，作物的商業生產已大多採用育種家在慣行農法之下所選育出的新品種。近代新品種基於商業的理由，選種時偏重於具商業價值的少數特性，長久以來許多各地農民所保存下來的特性因而從市場消失。而每年由公家單位或者種苗公司購買種子來播種，不但導致作物品種多樣性的降低，也喪失了農民發現而且選留新遺傳特性的機會。這對於環境劇變的今後，尤其顯得嚴重。農民的留種(seed saving)自用，無意間替人類進行種子保育(seed conservation) 的工作。國外推行農民保種已行之有年。我國近年來也開始有團替進行恢復留種的做法與與呼籲。實際上散在各地的老農，應該也有不少寶貴得實例有待發掘。參與式育種(Participatory plant breeding, PPB)是透過農民的參與，運用在地知識，並且直接在農民的有機農田進行試驗，選拔適合當地農田環境的品系，有效產生較多的品種，使農田的生物多樣性增加。且就商業上市場區隔的角度，一個僅適合台灣或某鄉鎮栽培環境的品種，不必擔心品種在其他地區種植而造成競爭，反而具有較佳的競爭能力。

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雜草管理研究室

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National Taiwan University

Department of Agronomy

科技部科普計畫

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